葉緑体の機能、構造および光合成過程



の 葉緑体 それらは植物や藻類に特徴的な複雑な膜系によって区切られた細胞小器官の一種です。この色素体には、クロロフィル、光合成の過程を担う色素、野菜の緑色があり、これらの系統の独立栄養的生活を可能にします。.

さらに、葉緑体は、代謝エネルギー（ATP - アデノシン三リン酸）の生成、アミノ酸、ビタミン、脂肪酸の合成、それらの膜の脂質成分、および亜硝酸塩の減少に関連しています。それは病原体に対する防御物質の生産にも役割を果たします。.

この光合成オルガネラはそれ自身の環状ゲノム（DNA）を持っており、ミトコンドリアのように、それらは宿主と祖先の光合成細菌の間の共生のプロセスから生じたと考えられています.

索引

  • 1起源
    • 1.1共生共生理論
  • 2一般的な特徴
  • 3つの構造
    • 3.1外膜と内膜
    • 3.2チラコイド膜
    • 3.3チラコイド
    • 3.4間質
    • 3.5ゲノム
  • 4つの機能
    • 4.1光合成
    • 4.2生体分子の合成
    • 4.3病原体に対する防御
  • 5他のプラスチド
  • 6参考文献

起源

葉緑体は、非常に遠くに存在する生物群、すなわち藻類、植物、原核生物の特徴を持つ細胞小器官です。この証拠は、オルガネラが光合成を実行する能力を持つ原核生物に由来することを示唆している.

光合成を実行する能力を有する最初の真核生物は、約1億年前に発生したと推定されている。証拠は、この重要な進化の飛躍が真核生物宿主によるシアノバクテリアの獲得によって引き起こされたことを示しています。このプロセスは、赤、緑、植物の藻類の異なる系統を生み出しました.

同様に、真核生物の系統が他の自由生活の光合成真核生物との共生関係を確立する二次および三次共生イベントがあります。.

進化の過程で、推定細菌のゲノムは減少し、その遺伝子のいくつかは核ゲノムに移入され統合されました.

現在の葉緑体のゲノムの構成は原核生物のそれに似ていますが、真核生物の遺伝物質の属性も持っています.

共生共生理論

内部共生理論は、60年代から80年代にかけて出版された一連の本の中でLynn Margulisによって提案されましたが、Mereschkowskyによって提案された、1900年代以来働いていたアイデアでした。.

この理論は、葉緑体、ミトコンドリア、およびべん毛に存在する基底小体の起源を説明しています。この仮説によると、これらの構造はかつては遊離の原核生物だった。.

可動原核生物から基底小体の内部共生起源を支持する多くの証拠はない.

対照的に、α-プロテオバクテリア由来のミトコンドリアおよびシアノバクテリア由来の葉緑体由来の共生共生起源を支持する重要な証拠がある。最も明確で最も強い証拠は両方のゲノム間の類似性です。.

一般的な特徴

葉緑体は植物細胞の中で最も目立つタイプの色素体です。それらは膜に囲まれた楕円形の構造であり、独立栄養真核生物の最も有名な過程はそれらの内部で起こる：光合成。それらは動的構造であり、そしてそれら自身の遺伝物質を有する。.

それらは通常植物の葉の上にあります。典型的な植物細胞は10〜100個の葉緑体を持つことができますが、その数は非常に多様です。.

ミトコンドリアのように、両親から子供への葉緑体の遺伝は、両方ではなく片方の親の側で起こります。実際、これらの細胞小器官はさまざまな面でミトコンドリアと非常に似ていますが、より複雑です。.

構造

葉緑体は、長さ5〜10μmの大きな細胞小器官です。この構造の特徴は、伝統的な光学顕微鏡の下で視覚化することができます.

それらは二重脂質膜によって囲まれている。さらに、それらはチラコイド膜と呼ばれる第三の内部膜系を有する。.

この最後の膜系はチラコイドとして知られる一組の円板状構造を形成する。杭の中のチラコイドの結合は「グラナ」と呼ばれ、それらは互いに接続されています.

この三重の膜系のおかげで、葉緑体の内部構造は複雑で、3つの空間に分けられます。膜間空間（2つの外膜の間）、間質（葉緑体とチラコイド膜の外側）チラコイドの内腔.

外膜と内膜

膜系はＡＴＰの生成に関連している。ミトコンドリアの膜のように、それはオルガネラへの分子の通過を決定する内膜です。ホスファチジルコリンとホスファチジルグリセロールは葉緑体膜の最も豊富な脂質です。.

外膜は一連の孔を含む。小分子はこれらのチャンネルを通して自由に入ることができます。他方、内膜は、この種の低分子の自由な通過を許さない。分子が入るためには、それらは膜に固定された特定の輸送体によってそうしなければならない。.

場合によっては、葉緑体の内膜から特異的に由来する膜のネットワークによって形成された、末梢網と呼ばれる構造がある。彼らはC3植物で発見されていますが、何人かの著者はそれらがC4代謝を持つ植物に特有と考えています.

これらの細管および小胞の機能はまだ明らかにされていない。それらが葉緑体内の代謝産物およびタンパク質の急速な輸送に寄与するか、または内膜の表面を増大させることができると提唱されている.

チラコイド膜

光合成プロセスに関与する電子伝達系はこの膜システムで発生します。プロトンは、この膜を通して、支質からチラコイドの内部へとポンプ輸送される。.

プロトンが間質に戻るとき、この勾配はＡＴＰの合成をもたらす。この過程は、ミトコンドリアの内膜で起こる過程と同等です。.

チラコイド膜は、４種類の脂質：モノガラクトシルジアシルグリセロール、ジガラクトシルジアシルグリセロール、スルホキノボシルジアシルグリセロールおよびホスファチジルグリセロールからなる。各タイプはこのセクションの脂質二重層内で特別な機能を持っています.

チラコイド

チラコイドは、嚢状または平らな円盤状の膜構造であり、グラナ"（この構造の複数形は グラナム）これらのディスクは、３００から６００ｎｍの直径を有する。チラコイドの内部空間は内腔と呼ばれます.

チラコイドスタックのアーキテクチャはまだ議論されています。二つのモデルが提案されている：第一は、チラコイドがらせん形状の粒子の間に巻かれているらせんモデルである。.

対照的に、他のモデルは分岐を提案します。この仮説は、グラナは間質分岐によって形成されていることを示唆している.

間質

間質はチラコイドを取り囲むゼラチン状の液体であり、葉緑体の内部領域に見られる。この領域は、このタイプの色素体を引き起こしたとされる細菌のサイトゾルに対応します.

この領域には、DNA分子と大量のタンパク質や酵素があります。具体的には、カルバンサイクルに関与する酵素は、光合成過程における二酸化炭素の固定化のために発見されています。あなたは澱粉粒も見つけることができます

間質では、これらの構造がそれら自身のタンパク質を合成するので、葉緑体の葉緑体を見つけることができます。.

ゲノム

葉緑体の最も優れた特徴の1つは、それらが独自の遺伝システムを持っているということです。.

葉緑体の遺伝物質は環状のDNA分子からなる。各細胞小器官は、12〜16kb（キロベース）のこの環状分子の複数のコピーを有する。それらはヌクレオシドと呼ばれる構造に組織化され、そしてタンパク質およびRNA分子と共にプラスチドゲノムの10〜20コピーからなる。.

葉緑体DNAは約120〜130個の遺伝子をコードする。これらは、光化学系IおよびIIの構成要素、ATPシンターゼならびにRubiscoサブユニットの1つなどの光合成プロセスに関連するタンパク質およびRNAをもたらす。.

ルビスコ（リブロース－１，５－ビスホスフェートカルボキシラーゼ／オキシゲナーゼ）は、カルバン回路における重要な酵素複合体である。実際、それは地球上で最も豊富なタンパク質と考えられています.

トランスファーＲＮＡおよびリボソームは、葉緑体ゲノムにコードされているＲＮＡメッセージの翻訳に使用される。それはリボソームRNA 23S、16S、5Sおよび4.5SおよびトランスファーRNAを含む。それはまた、20のリボソームタンパク質およびRNAポリメラーゼの特定のサブユニットをコードする。.

しかしながら、葉緑体の機能に必要な特定の要素は植物細胞の核ゲノムにコードされている.

機能

葉緑体は、これらの細胞小器官が含む膜に固定された広範囲の酵素およびタンパク質のおかげで複数の生化学反応が起こる植物の重要な代謝中心として考えることができます。.

それらは植物有機体において重要な機能を持っています：それは光合成プロセスが起こる場所です、そこで日光は炭水化物に変換されます、そこで二次産物として酸素。.

生合成の一連の二次機能も葉緑体で起こる。次に、各機能について詳しく説明します。

光合成

クロロフィルのおかげで光合成が起こります。この色素は、チラコイドの膜の中で、葉緑体の内側にあります。.

それは2つの部分で構成されています：リングと尾。このリングはマグネシウムを含み、光を吸収します。それは光スペクトルの緑色の領域を反映して、青い光と赤い光を吸収することができます.

電子の移動により光合成反応が起こります。光から来るエネルギーはクロロフィル顔料にエネルギーを与え（分子は「光によって励起される」と言われる）、チラコイドの膜の中でこれらの粒子の動きを引き起こします。クロロフィルは水分子から電子を得ます.

このプロセスは、基質内でのＡＴＰの合成を可能にする電気化学的勾配の形成をもたらす。この段階は「発光」とも呼ばれます。.

光合成の第二の部分（または暗期）は間質で起こり、サイトゾルで続く。炭素固定反応としても知られています。この段階では、上記の反応の生成物を使ってCOから炭水化物を作ります。2.

生体分子の合成

さらに、葉緑体には植物の成長と成長を可能にする他の特殊な機能があります。.

この細胞小器官では硝酸塩と硫酸塩の同化が起こり、アミノ酸、植物ホルモン、ビタミン、脂肪酸、クロロフィル、カロチノイドの合成に必要な酵素を持っています.

特定の研究により、この細胞小器官によって合成されたかなりの数のアミノ酸が同定されている。 Kirkらは、葉緑体中のアミノ酸の産生を研究した。 Vicia faba L.

これらの著者は、最も豊富に合成されたアミノ酸はグルタミン酸塩、アスパラギン酸塩およびトレオニンであることを見出した。アラニン、セリンおよびグリシンなどの他の種類も合成されたが、少量であった。残りの１３個のアミノ酸もまた検出された。.

彼らは、脂質合成に関与するさまざまな遺伝子を単離することができました。葉緑体は、クロロフィルや他の色素の生産に不可欠なイソプレノイド脂質の合成に必要な経路を持っています。.

病原体に対する防御

植物は動物の免疫系に似た発達した免疫系を持っていません。それ故、細胞構造は、有害な物質に対して防御することができるようにするために抗菌物質を生産しなければならない。この目的のために、植物は活性酸素種（ROS）またはサリチル酸を合成することができます.

葉緑体は植物に入る可能性のある病原体を排除するこれらの物質の生産に関連しています.

同様に、それらは「分子センサー」として機能し、他のオルガネラに情報を伝達する警告メカニズムに参加します。.

その他のプラスチド

葉緑体は、プラスチドまたはプラスチドと呼ばれる植物オルガネラのファミリーに属する。葉緑体は、葉緑素色素を持っているので、主に残りの色素体とは異なります。他の色素体は以下のとおりです。

-クロモプラスト：これらの構造はカロチノイドを含み、花や花の中に存在します。これらの顔料のおかげで、野菜の構造は黄色、オレンジと赤の色をしています.

-白質：これらの色素体は色素を含まないため、白色です。彼らは予備として機能し、直接光を受けていない臓器にあります.

-アミロプラスト：デンプンを含み、根や塊茎に含まれる.

色素体は、原形質体と呼ばれる構造に由来する。プラスチドの最も顕著な特徴の1つは、それらが既に成熟段階にあるけれども、タイプを変えるそれらの特性である。この変化は植物からの環境的または固有のシグナルによって引き起こされます.

例えば、葉緑体は、色素体を生じさせることができる。この変化のために、チラコイド膜は崩壊し、そしてカロチノイドは合成される。.

参考文献

  1. Allen、J. F.（2003）。葉緑体とミトコンドリアにゲノムが含まれる理由. 比較および機能ゲノミクス, 4（1）、31〜36.
  2. クーパー、G。M（2000）. 細胞分子アプローチ第2版. シナウアーアソシエイツ
  3. Ｄａｎｉｅｌｌ、Ｈ．、Ｌｉｎ、Ｃ． − Ｓ．、Ｙｕ、Ｍ．、＆Ｃｈａｎｇ、Ｗ。 （2016）葉緑体ゲノム：多様性、進化、および遺伝子工学における応用. ゲノム生物学, 17年, 134.
  4. Gracen、V. E.、Hilliard、J. H.、Brown、R. H.、およびWest、S. H.（1972）。 CO 2固定経路と光呼吸が異なる植物の葉緑体における末梢網. 植物, 107（3）、189-204.
  5. Grey、M.W.（2017）。 Lynn Margulisと共生共生仮説：50年後. 細胞の分子生物学, 28年（10）、1285-1287.
  6. Jensen、P. E.、およびLeister、D.（2014）。葉緑体の進化、構造および機能. F1000プライムレポート, 6, 40.
  7. Kirk、P. R.＆Leech、R. M.（1972）。光合成中の単離葉緑体によるアミノ酸生合成 . 植物生理学, 50（2）、228-234.
  8. Kobayashi、K.、＆Wada、H.（2016）。葉緑体生合成における脂質の役割で 植物および藻類の発生における脂質 （ｐｐ．１０３−１２５）。 Springer、チャム.
  9. Sowden、R. G.、Watson、S. J.および＆Jarvis、P.（2017）。植物病理学における葉緑体の役割. 生化学のエッセイ, EBC20170020.
  10. Wise、R. R.、＆Hoober、J. K.（2007）. プラスチドの構造と機能. Springer Science＆Businessメディア.