チラコイドの特徴、構造および機能



の チラコイド それらは、植物の植物細胞、シアノバクテリアおよび藻類の葉緑体内に位置する平たい嚢の形の区画である。それらは通常、グラナ複数形と呼ばれる構造で編成されています。 グラナム- そしてそれはコインの山のように見えます.

チラコイドは、前記細胞小器官の内膜および外膜とは別に、葉緑体の第三の膜系と考えられている。この構造の膜は、葉緑体の基質からチラコイドの内部を分離し、そして代謝経路に関与する一連の色素およびタンパク質を有する。.

チラコイドにおいて、生化学的反応は、光合成、すなわち植物が日光を受けてそれを炭水化物に変換するプロセスにとって不可欠である。具体的には、太陽光に依存して光を閉じ込めてエネルギー（ATP）とNADPHに変換するフェーズを実行するために必要な機構が膜に固定されています。.

索引

  • 1一般的な特徴
  • 2つの構造
    • 2.1チラコイド膜
    • 2.2膜の脂質組成
    • 2.3膜のタンパク質組成
    • 2.4チラコイドの内腔
  • 3つの機能
    • 3.1光合成の段階
    • 3.2光に依存する段階
    • 3.3光リン酸化
  • 4進化
  • 5参考文献

一般的な特徴

チラコイドは、葉緑体の内部三次元膜系である。完全に成熟した葉緑体は、直径が0.3から0.6μmの間で、40から60粒が積み重なっています。.

花崗岩を構成するチラコイドの数は大きく異なります：十分な日光にさらされる植物の10袋未満から極端な色合いの環境に住む植物の100以上のチラコイドまで.

積み重ねられたチラコイドは互いに連結されて葉緑体内に連続区画を形成する。チラコイドの内部は、水が多い自然のかなり広々とした区画です。.

チラコイドの膜は、光合成に不可欠です。プロセスの最初の段階がそこで行われるからです。.

構造

チラコイドは、完全に成熟した葉緑体の中で優勢な構造です。葉緑体が伝統的な光学顕微鏡で可視化されるならば、いくつかの種の粒子が観察されることができる.

これらはチラコイドスタックです。それゆえ、これらの構造の最初の観察者はそれらを「グラナ」と呼んだ。.

電子顕微鏡の助けを借りて、画像を拡大することができ、これらの粒子の性質は実際に積み重ねられたチラコイドであると結論付けられた。.

チラコイド膜の形成および構造は、プロトプラスチジウムとして知られる、まだ分化していない色素体からの葉緑体の形成に依存する。光の存在は葉緑体への変換を刺激し、そして後に積み重なったチラコイドの形成を促進する.

チラコイド膜

葉緑体およびシアノバクテリアにおいて、チラコイド膜は原形質膜の内側部分と接触していない。しかしながら、チラコイド膜の形成は内膜の陥入から始まる。.

シアノバクテリアおよびある種の藻類では、チラコイドは単層のラメラによって形成されている。これとは対照的に、成熟葉緑体にはより複雑な系が見られる.

この最後のグループでは、2つの重要な部分を区別することができます：間質のグラナとラメラ。 1つ目は小さい積み重ねられたディスクから成り、2つ目はこれらの積み重ねを互いに接続し、連続的な構造を形成します。チラコイドの内腔.

膜の脂質組成

膜を構成する脂質は高度に特殊化されており、ほぼ80％のガラクトシルジアシルグリセロール：モノガラクトシルジアシルグリセロールおよびジガラクトシルジアシルグリセロールからなる。これらのガラクトリピドは、チラコイドに典型的な、高度に不飽和の鎖を有する。.

同様に、チラコイド膜は、ホスファチジルグリセロールなどの脂質をより低い割合で含有する。言及した脂質は膜の両方の層に均一に分布していない。構造の機能に寄与していると思われるある程度の非対称性があります.

膜のタンパク質組成

光化学系IとIIはこの膜の主要なタンパク質成分です。それらはチトクロームb複合体と関連していることが判明した。6FとATPシンテターゼ.

光化学系IIの大部分の要素は積み重なったグラナ膜に位置しているのに対し、光化学系Iは大部分が非積み重ねのチラコイド膜に位置していることがわかった。つまり、両方のフォトシステムには物理的な分離があります。.

これらの複合体には、内在性膜タンパク質、周辺タンパク質、補因子、およびさまざまな色素が含まれます。.

チラコイドの内腔

チラコイドの内部は水性で濃い物質からなり、その組成は基質のそれとは異なります。それは光リン酸化に関与し、ＡＴＰ合成のためのプロトンモーター力を発生させるプロトンを貯蔵する。このプロセスでは、内腔のpHは4に達することができます.

モデル生物の内腔のプロテオーム シロイヌナズナ 80を超えるタンパク質が同定されているが、それらの機能は完全には解明されていない.

ルーメンタンパク質は、チラコイドの生合成の調節、ならびに光合成複合体を形成するタンパク質、特に光化学系IIおよびNAD（P）Hデヒドロゲンサの活性および代謝回転に関与している。.

機能

野菜に不可欠な光合成のプロセスは、チラコイドから始まります。葉緑体間質でそれらを区切る膜は、光合成反応が起こるために必要なすべての酵素機構を持っています.

光合成のステージ

光合成は2つの主な段階に分けられます：光反応と暗反応.

名前が示すように、最初のグループに属する反応は光の存在下でのみ進行することができますが、2番目のグループの反応はそれがあってもなくても起こります。環境が「暗」である必要はないことに注意してください、それは光から独立しているだけです.

反応の最初のグループ、「発光性」はチラコイドで起こり、次のように要約することができます。光+クロロフィル+ 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P私は à6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP.

2番目のグループの反応は葉緑体の間質で起こり、最初の段階で合成されたATPとNADPHが二酸化炭素からグルコースに炭素を還元するのに使われます（C6H12年○6）第2段階は次のようにまとめることができます。12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 àC6H12年○6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P私は + 6 H2○.

光に依存するステージ

光反応は光化学系として知られる一連の構造を含み、それはチラコイド膜に見られ、クロロフィルを含む約300分子の色素を含む。.

光化学系には2つのタイプがあります：最初のものは700ナノメートルの光吸収の最大ピークを持ち、Pとして知られています700, 2番目のものはPと呼ばれている間680. どちらもチラコイド膜に統合されています.

顔料の1つが光子を吸収し、これが他の顔料に向かって「跳ねる」と、プロセスが始まります。クロロフィル分子が光を吸収すると、1つの電子がジャンプし、別の分子がそれを吸収します。電子を失った分子は酸化されて負電荷を帯びます.

P680 クロロフィルaから光エネルギーをトラップします。この光化学系では、電子は一次電子受容体への高エネルギーシステムに投げ込まれます.

この電子は電子伝達系を通過して光化学系Iに到達します。この酸化還元反応系は、プロトンと電子をある分子から別の分子に移動させる役割を果たします。.

言い換えれば、水から光化学系II、光化学系I、NADPHへの電子の流れがあります。.

光リン酸化

この反応系によって生成されたプロトンの一部は、チラコイド（チラコイド光とも呼ばれる）の内側に位置し、プロトンモーター力を生成する化学勾配を作り出します。.

プロトンはチラコイドの空間から支質へ、有利には電気化学的勾配に従って移動する。つまり、彼らはチラコイドを去ります.

しかし、プロトンの通過は膜のどこにもない、彼らはATPシンテターゼと呼ばれる複雑な酵素システムを通してそうしなければならない.

間質へのプロトンのこの移動は、ADPから始まるATPの形成を引き起こし、これはミトコンドリアで起こるものと類似のプロセスである。光を用いたATPの合成は光リン酸化と呼ばれます.

これらの言及された段階は同時に起こります：光化学系IIのクロロフィルは電子を失いそして水分子の破裂から来る電子でそれを置き換えなければなりません。光化学系Iは光を閉じ込め、NADPに閉じ込められた電子を酸化して放出する+.

光化学系Iの失われた電子は、光化学系IIから生じるものに置き換えられます。これらの化合物は、カルバンサイクルで、その後の炭素固定反応に使われるでしょう.

進化

酸素を放出するプロセスとしての光合成の進化は、我々が知っているように生命を可能にしました.

無酸素光合成複合体から、現在のシアノバクテリアを生み出した祖先で数十億年前に光合成が発達したことが示唆されています。.

光合成の進化は2つの不可欠な出来事を伴っていたことが提唱されている：光化学系Pの創造680 と細胞膜とは無関係の内膜系の形成.

チラコイドの形成に必須のVipp1と呼ばれるタンパク質があります。実際、このタンパク質は植物、藻類、シアノバクテリアには存在しますが、無酸素光合成を行うバクテリアには存在しません.

この遺伝子は、シアノバクテリアの可能性のある祖先における遺伝子重複によって生じる可能性があると考えられている。酸素との光合成が可能でチラコイドを持たないシアノバクテリアのケースは1つしかありません。 Gloeobacter violaceus.

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