窒素固定生物的および非生物的プロセス



の 窒素固定 生物に利用可能な窒素の化学形態を作り出す生物学的および非生物学的プロセスのセットです。窒素は陸上および水生生態系における純一次生産力を制限する要因であるため、窒素の利用可能性は生態系の機能および地球規模の生物地球化学を著しく制御します。.

生物の組織では、窒素はアミノ酸の一部であり、酵素などの構造的および機能的タンパク質の単位です。それはまた核酸およびクロロフィルの構成の重要な化学元素です.

さらに、炭素還元（光合成）および炭素酸化（呼吸）の生物地球化学的反応は、それらがタンパク質であるので、窒素含有酵素の仲介を通して起こる。.

窒素の生物地球化学的サイクルの化学反応において、この元素はその酸化状態をゼロからNに変える。2, NHの3 - 3, NOの3+2 - とNH4+ , そしてNOの5+まで3-.

いくつかの微生物は、これらの窒素酸化物還元反応で生成されたエネルギーを利用し、それらの代謝過程でそれを使用します。それがこれらの微生物反応であり、全体として地球規模の窒素循環を駆り立てます。.

地球上で最も豊富な窒素の化学形態は、気体分子の二原子窒素Nです。2, 地球の大気の79％を占める.

それはまた、両方の原子を結合する三重結合による、反応性が低く、実質的に不活性で、非常に安定な窒素の化学種でもある。このため、大気中に豊富に含まれている窒素は、大多数の生物にとって利用できません。.

生物にとって利用可能な化学形態の窒素は、「窒素固定」によって得られる。窒素固定は、非生物的結合形態と生物的結合形態の2つの主な形態を通して起こり得る。.

索引

  • 1窒素固定の非生物的な形
    • 1.1雷雨
    • 1.2化石燃料の燃焼
    • 1.3バイオマス燃焼
    • 1.4土壌侵食および岩石風化からの窒素排出
  • 2生物的形態の窒素固定
    • 2.1自由生活または共生微生物
    • 2.2ニトロゲナーゼ系を活性に保つ機構
    • 2.3自由生活微生物による生物的窒素固定
    • 2.4 N2固定反応中に必要なエネルギー
    • 2.5酵素複合体ニトロゲナーゼと酸素
    • 2.6植物との共生微生物による生物的窒素固定
  • 3参考文献

非生物的形態の窒素固定

雷雨

雷雨の間に発生する雷または「雷」は、単なる騒音や光ではありません。それらは強力な化学反応器です。雷の作用により、暴風雨中に窒素酸化物NOとNOが生成される2, 総称的にNOと呼ばれる×.

雷として観測されるこれらの放電は、高温条件（30,000○C）と高圧、酸素の化学的組み合わせを促進する2 窒素N2 窒素酸化物NOを生成する、大気中の×.

この機構は、窒素固定の総速度に対して非常に低い寄与率を有するが、それは非生物的形態内で最も重要なものである。.

化石燃料の燃焼

窒素酸化物の生産に人為的な貢献があります。窒素分子Nの強い三重結合は2, それは極端な条件でしか壊れない.

石油に由来する化石燃料の燃焼（産業界ならびに商業用および民間輸送、海上、空中および陸上で）により、大量のNO排出が生じる× 大気に.

N2化石燃料の燃焼で放出されるか、それは地球の地球温暖化に貢献する強力な温室効果ガスです。.

バイオマス燃焼

窒素酸化物NOの寄与もある× 例えば、山火事、加熱および調理用の木材の使用、有機性廃棄物の焼却、および熱エネルギー源としてのバイオマスの使用など、炎のより高温の領域でバイオマスを燃焼させることによる。.

人為起源の経路によって大気中に排出されたNOx窒素酸化物は、都市および産業環境における光化学スモッグなどの環境汚染の深刻な問題、および酸性雨への重要な寄与を引き起こす.

土壌侵食と岩石風化からの窒素排出

窒素に富む岩盤の土壌侵食と風化は、元素に窒素酸化物を放出する可能性のある鉱物を露出させます。岩盤の風化は、物理的および化学的メカニズムが互いに作用し合うことによって引き起こされる環境要因への曝露によって起こる.

構造運動は、窒素に富む岩を物理的に天候にさらすことがあります。続いて、化学的手段により、酸性雨の沈殿はNOを放出する化学反応を引き起こす。×, このタイプの岩と土の両方.

最近の調査では、地球の全生物学的に利用可能な窒素の26％をこれらの土壌侵食と岩石風化のメカニズムに割り当てている.

生物的形態の窒素固定

いくつかの細菌性微生物は、Ｎの三重結合を切断することができるメカニズムを有する。2 そしてアンモニアNHを生成する3, アンモニウムイオン、NHに容易に変形する4+ 代謝可能.

自由生活または共生微生物

微生物による窒素固定の形態は、自由生活生物を通して、または植物と共生の関連で生きる生物を通して起こり得る。.

窒素固定微生物の間には形態学的および生理学的に大きな違いがあるが、それらすべてによって使用される固定方法およびニトロゲナーゼ酵素系は非常に類似している。.

量的には、これら2つのメカニズム（自由生活と共生）による窒素の生物的固定は世界的に最も重要です。.

ニトロゲナーゼ系を活性に保つ機構

窒素固定微生物はそれらの酵素的ニトロゲナーゼ系を活性に保つための戦略的機構を有する.

これらのメカニズムには、呼吸器保護、立体配座化学的保護、酵素活性の可逆的阻害、補因子としてのバナジウムおよび鉄を用いた代替ニトロゲナーゼの追加合成、酸素の拡散障壁の作成、およびニトロゲナーゼ.

このような属のキモトローフ細菌などのいくつかは、微好気球菌症を持っています アゾスピリリウム、アクアスピリラム、アゾトバクター、ベイリンキア、アゾモナス、デクシア、クリネバクテリウム、リゾビウム、アグロバクテリウム、チオバチルス とそのジャンルの栄養要求株 Gleocapsa、アナベナ、スピルリナ、Nostoc、オシレータ、Calothrix、Lingbya.

他の人は、化学性発色団のような通性嫌気性生物を持っています： クレブシエラ, シトロバクター、エルウィニア、バチルス、プロピオン酸菌 とそのジャンルの栄養要求株 ロドスピリラム.

自由生活微生物による生物的窒素固定

土壌中に遊離形（非共生）で存在する窒素固定微生物は、基本的に古細菌と細菌です。.

大気中の窒素を変換することができるバクテリアやシアノバクテリアにはいくつかの種類があります。2, アンモニア中、NH3. 化学反応によると：

N2+8H++8e-+16 ATP→2 NH3+H2+16 ADP + 16ピー

この反応は、酵素的ニトロゲナーゼ系と補因子であるビタミンBの仲介を必要とします12年. さらに、この窒素固定のメカニズムは多くのエネルギーを消費し、吸熱性でありそして２２６Ｋｃａｌ ／モルのＮを必要とする。2;つまり、代謝コストが高いため、エネルギーを生産するシステムと組み合わせる必要があります。.

N-固定反応中に必要なエネルギー2

このプロセスのエネルギーはATPから得られます。これは、電子輸送鎖（酸素を最終電子受容体として使用する）に結合した酸化的リン酸化から生じます。.

窒素分子をアンモニアに還元するプロセスは、プロトン形態Ｈの水素も還元する。+ 水素分子Hへ2.

多くのニトロゲナーゼ系は酵素ヒドロゲナーゼにより仲介される水素再循環系を結合している。窒素固定シアノバクテリア、光合成と窒素固定の組み合わせ.

酵素複合体ニトロゲナーゼと酸素

酵素複合体ニトロゲナーゼは、成分Ｉ、モリブデンおよび鉄を補因子として有するジニトロゲナーゼ（これを我々はＭｏ − Ｆｅ−タンパク質と呼ぶ）、および成分ＩＩ、補因子としての鉄を有するジニトロゲナーゼレダクターゼ（Ｆｅ−タンパク質）の２つを有する。.

反応に関与する電子は、まず成分IIに、次に成分Iに供与され、そこで窒素の還元が起こる。.

IIからIへの電子移動が起こるためには、Feタンパク質が2つの活性部位でMg-ATPに結合することが必要である。この結合は、Ｆｅタンパク質の立体構造変化を生じさせる。過剰の酸素は、それが電子のその受容体容量を相殺するので、好ましくないＦｅタンパク質に別の立体配座変化を生じさせることがある。.

これが、酵素的ニトロゲナーゼ複合体が許容濃度を超える酸素の存在に非常に敏感であり、そしていくつかの細菌が微好気性生物または通性嫌気性生物を発症する理由である。.

自由生活窒素固定細菌の中で、属に属するケモフレーズが言及され得る。 クロストリジウム, Desulfovibrio、Desulfotomaculum、Methanosarcina, そしてジャンルのphototrophs Chromatium、Thiopedia、Ectothiordospira, とりわけ.

植物との共生微生物による生物的窒素固定

植物、特にマメ科植物や草との共生的関連を確立することができる窒素固定微生物は他にもあります。細胞内または植物の細胞間空間に住んでいる.

陸上生態系に固定されている窒素の大部分は、属の細菌の共生的な関係から来ています 根粒菌、Bradyrhizobium、Sinorhizobium、Azorhizobium、Allorhizoium そして メソリゾビウム, マメ科植物と.

窒素固定共生には3つの興味深いタイプがあります。連想的根粒菌症、共生生物としてのシアノバクテリアを含むシステム、そして共生的根内共生.

根粒症

連想的根粒共生において、特殊な構造は植物の根には形成されない.

この種の共生の例は、トウモロコシ植物間で確立されています（ジーコーン）とサトウキビ（サッカラム・オフィシナラム）と グルコアセトバクター、アゾアルカス, アゾスピリラム そして Herbaspirillum.

根粒菌症において、窒素固定細菌は植物の根本的滲出液を栄養培地として使用し、そして根皮質の細胞間スペースにコロニー形成する。.

シアノバクテリア共生生物

シアノバクテリアが関与する系では、これらの微生物は無酸素窒素固定とそれらの酸素光合成の共存のための特別なメカニズムを開発した。.

例えば、 グレオテース そして シネココッカス, それらは一時的に分離します：それらは日中の光合成と夜間の窒素の固定を行います.

他の場合には、両方の過程が空間的に分離されている：窒素は分化した細胞の群（ヘテロシスト）に固定され、そこでは光合成は起こらない。.

属のシアノバクテリアの窒素固定共生関係が研究されている ノストック の非空洞植物（antóceras）と一緒に Nothocerus endiviaefolius, 肝臓と Gakstroemia マゼラニカ とシロチフス obvolutus in コケの根茎にコケ植物の地衣類を形成する、および65の多年生草本を含む高等植物の被子植物と、別々に外生菌症 ガンネラ.

例えば、シアノバクテリアの窒素固定共生的会合が観察されている。 アナベナ コケ植物、非維管束植物、小さいシダの葉 アゾラアナベナエ.

子宮内膜症

根管共生症の例として、私達は間に確立される放線菌と呼ばれる協会を挙げることができます フランキア カジュアリーナなどの木本植物Casuarina cunninghamiana） そして alder（Alnus glutinosa）と協会 リゾビウム-豆類.

家族のほとんどの種 マメ科, 共生的な関連を形成する と バクテリア リゾビウムと この微生物植物に窒素を産生することにおいて進化の専門性を持っています.

に関連する植物の根に リゾビウム, 窒素固定が起こる所で、いわゆる根本的な結節が現れる.

マメ科植物 セスバニア そして アチノメン, さらに結節が茎に形成されます.

  • 化学シグナル

共生者と宿主の間で化学シグナルの交換があります。植物は、ｎｏｄ遺伝子の発現を誘発するある種のフラボノイドを滲出することが発見された。 リゾビウム, 根粒形成因子を生じる.

根粒形成因子は根治的毛髪における修飾、感染経路の形成および根治的皮質における細胞分裂を生じ、それは結節の形成を促進する。.

高等植物と微生物の間の窒素固定共生のいくつかの例を以下の表に示す。.

菌根菌症

さらに、ほとんどの生態系では、糸状菌の糸球体真菌、担子菌および子嚢菌に属する菌根の窒素固定菌があります。.

菌根菌は、外生共生に生息して、いくつかの植物の細根の周りに菌糸の鞘を形成し、土壌を通して追加の菌糸を広げることができる。また多くの熱帯地域では、植物は菌糸が根細胞を貫通する内部共生で菌根を宿主とする。.

真菌がいくつかの植物と同時に菌根を形成する可能性があり、その場合、それらの間に相互関係が確立される。または菌根菌は、属のもののように、光合成を行わない植物、真菌従属栄養菌によって寄生されている モノトローパ. また、いくつかの真菌が単一の植物と同時に共生を確立することができます.

参考文献

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