ヌクレオソーム機能、組成および構造



の ヌクレオソーム それは真核生物におけるDNAパッケージングの基本単位です。したがって、それは最小のクロマチン圧縮要素です。.

ヌクレオソームは、ヒストンと呼ばれるタンパク質の八量体、または約140ntのDNAが巻かれたドラム型の構造体として構築され、ほぼ完全に2ターンします。.

さらに、追加の40〜80ntのDNAがヌクレオソームの一部であると考えられ、より複雑なクロマチン構造（30 nmクロマチンファイバーなど）において1つのヌクレオソームと別のヌクレオソームとの間の物理的連続性を可能にするのはDNAの割合である.

ヒストンコードは、分子的に最もよく理解されている最初のエピジェネティック制御要素の1つでした。.

索引

  • 1機能
  • 2構成と構造
  • 3クロマチンの圧縮
  • 4ヒストンと遺伝子発現のコード
  • 5ユークロマチン対ヘテロクロマチン
  • 6その他の機能
  • 7参考文献

機能

ヌクレオソームは可能にします：

  • 核の限られたスペースにそれのための場所を空けるためのDNAのパッキング.
  • 発現されるクロマチン（ユークロマチン）とサイレントクロマチン（ヘテロクロマチン）の間の分配を決定する.
  • 核内で空間的にも機能的にもクロマチンをすべて組織化する.
  • それらは、いわゆるヒストンコードを介してタンパク質をコードする遺伝子の発現および発現レベルを決定する共有結合修飾の基質を表す。.

構成および構造

最も基本的な意味では、ヌクレオソームはDNAとタンパク質で構成されています。 ＤＮＡは、事実上、真核細胞の核内に存在する任意の二重バンドＤＮＡであり得るが、ヌクレオソームタンパク質は、全て、ヒストンと呼ばれるタンパク質のセットに属する。.

ヒストンは、サイズが小さく、塩基性アミノ酸残基を多く含むタンパク質です。これにより、共有化学結合の剛性に達することなく、ＤＮＡの高い負電荷を打ち消し、２つの分子間の効率的な物理的相互作用を確立することが可能になる。.

ヒストンは、ヒストンＨ２Ａ、Ｈ２Ｂ、Ｈ３およびＨ４のそれぞれの２つのコピーまたはモノマーを有するドラムとしてオクタマーを形成する。 ＤＮＡは、八量体の側面にほぼ完全な２ターンを与え、そして次にヒストンＨ１と会合するＤＮＡリンカーのフラクションを続け、別のヒストン八量体に２回の完全ターンを与える。.

八量体セット、関連DNA、およびその対応するDNAリンカーは、ヌクレオソームです。.

クロマチンの圧縮

ゲノムDNAは非常に長い分子（人間の場合は1メートル以上、そのすべての染色体を考慮して）で構成されており、非常に小さな核の中にコンパクトにまとめられていなければなりません。.

この圧縮の第一段階はヌクレオソームの形成を通して行われる。このステップだけで、DNAは約75回圧縮されます。.

これにより線状ファイバーが形成され、そこから次のレベルのクロマチン圧縮が構築されます。30nmファイバー、ループ、ループループ.

細胞が有糸分裂または減数分裂のいずれかによって分裂するとき、最終的な圧縮度はそれぞれ有糸分裂または減数分裂染​​色体それ自身である.

ヒストンコードと遺伝子発現

ヒストンオクタマーとDNAが相互作用するという事実は、ヌクレオソームを圧縮およびクロマチンの動的圧縮の動的要素にするのに必要な流動性を失うことなく、それらの有効な会合を部分的に説明する。.

しかし、さらに驚くべき相互作用の要素があります：ヒストンのN末端は八量体の内部の外側に露出し、よりコンパクトで不活性です.

これらの両極端は、DNAと物理的に相互作用するだけでなく、クロマチンの圧縮度および関連DNAの発現の程度が左右される一連の共有結合修飾も受けます。.

タイプおよび数の点での共有結合修飾のセットは、とりわけ、まとめてヒストンコードとして知られている。これらの修飾には、ヒストンのN末端におけるアルギニンおよびリジン残基のリン酸化、メチル化、アセチル化、ユビキチン化およびスモイル化が含まれる。.

同じ分子内の他のものまたは他のヒストン、特にヒストンH3の残基における他の変化と共に、クロマチンの圧縮の程度と同様に関連するDNAの発現の有無を決定するであろう。.

一般的な規則として、例えば、高メチル化および低アセチル化ヒストンは、関連するＤＮＡが発現されないこと、およびこのクロマチンがよりコンパクトな状態で存在することを決定する（ヘテロクロマチン、したがって不活性）。.

対照的に、ユークロマチンDNA（よりコンパクトで、遺伝的に活性）は、そのヒストンが高アセチル化および低メチル化されているクロマチンと関連付けられています。.

エクロマチン対ヘテロクロマチン

ヒストンの共有結合修飾の状態が、局所クロマチンの発現および圧縮の程度を決定し得ることを我々はすでに見た。グローバルレベルでは、クロマチン圧縮はヌクレオソーム中のヒストンの共有結合修飾によっても調節されている.

例えば、構成的ヘテロクロマチン（これは決して発現されず、密に詰め込まれている）は核シートに隣接して位置する傾向があり、核の孔を空けたままにすることが示されている。.

他方、構成的ユークロマチン（細胞維持の遺伝子を含み、緩いクロマチンの領域に位置するものとして常に発現される）は、転写機構に転写されるべきＤＮＡを露出させる大きなループにおいてそうする。.

ゲノムＤＮＡの他の領域は、生物の発生時期、成長条件、細胞の同一性などに応じてこれら２つの状態の間で振動する。.

その他の機能

細胞の発達、発現および維持のその計画に従うために、真核生物のゲノムは、いつ、そしてどのようにしてそれらの遺伝的可能性が明らかにされるべきであるかを細かく調節しなければならない.

それらの遺伝子に保存されている情報から始めて、それらはそれらの転写状態を決定する特定の領域の核に位置している.

したがって、定義に役立つクロマチンの変化を通じたヌクレオソームのもう1つの基本的な役割は、それらをホストする核の構成またはアーキテクチャであると言えます。.

このアーキテクチャは継承され、情報パッケージングのこれらのモジュール要素の存在のおかげで系統学的に保存されています.

参考文献

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