核小体の特徴、構造、形態および機能



の 核小体 細胞膜構造は、細胞膜で区切られておらず、核の最も顕著な領域の1つです。それは、核内のより密度の高い領域として観察され、３つの領域に細分される：密集した原線維成分、原線維中心および粒状成分。.

それはリボソームの合成と集合を主に担っています。しかしながら、この構造は他の機能も有する。リボソーム生合成過程に関与していない700を超えるタンパク質が核小体内に見出されている。同様に、核小体は異なる病理の発生に関与しています.

核小体の領域を観察した最初の研究者は、2世紀以上前の1781年のF.フォンタナでした。その後、1930年代半ばに、McClintockは彼の実験でこの構造を観察することができました。 ジーアメイズ. それ以来、このコア領域の機能とダイナミクスを理解することに何百もの調査が焦点を合わせてきました.

索引

  • 1一般的な特徴
  • 2構造と形態
    • 2.1原線維センター
    • 2.2緻密繊維状成分および粒状成分
    • 2.3核小体組織化領域
  • 3つの機能
    • 3.1リボソームRNA形成機構
    • 3.2リボソームの構成
    • 3.3リボソームRNAの転写
    • 3.4リボソームの組み立て
    • 3.5その他の機能
  • 4核小体と癌
  • 5核小体とウイルス
  • 6参考文献

一般的な特徴

核小体は真核細胞の核の内側に位置する顕著な構造である。それを球の形をした「領域」です、なぜならそれを残りの核成分から分離するタイプの生体膜がないからです。.

細胞が界面にあるとき、それは顕微鏡下で核の小領域として観察することができる。.

これはNORと呼ばれる地域で構成されています（頭字語が英語の場合： 染色体核小体オーガナイザー領域）、ここでリボソームをコードする配列は見出される。.

これらの遺伝子は染色体の特定の領域にあります。ヒトにおいては、それらは染色体13、14、15、21および22のサテライト領域において直列に組織化されている。.

核小体において、リボソームを構成するサブユニットの転写、プロセシングおよび集合が起こる。.

その伝統的な機能に加えて、核小体は、腫瘍抑制タンパク質、細胞周期調節因子、さらにはウイルス由来のタンパク質にも関連しています。.

核小体タンパク質は動的であり、そして明らかに、それらの配列は進化の過程で保存されてきた。これらのタンパク質のうち、３０％しかリボソームの生合成に関連していない。.

構造と形態

核小体は、電子顕微鏡によって識別可能な３つの主要成分に分けられる：高密度原繊維成分、原繊維中心および顆粒成分。.

一般に、それはヘテロクロマチンと呼ばれる縮合クロマチンに囲まれている。リボソームRNAの転写、リボソーム前駆体のプロセシングおよび集合のプロセスは、核小体で起こる.

核小体は、その成分が会合して核小体成分から急速に分離することができ、核質（核の内部ゼラチン状物質）との連続的な交換を生み出すことができる動的領域である。.

哺乳動物では、核小体の構造は細胞周期の段階によって異なります。前期では、核小体の解体が観察され、有糸分裂過程の終わりに再び集合する。核小体における転写の最大活性は、フェーズSおよびG2において観察されている。.

ＲＮＡポリメラーゼＩの活性は、異なるリン酸化状態によって影響を受ける可能性があり、したがって細胞周期中の核小体の活性を改変する。有糸分裂中のサイレンシングは、SL1およびTTF-1などのさまざまな要素のリン酸化によって起こる.

しかし、このパターンはすべての生物に共通するわけではありません。例えば、酵母では、細胞分裂の過程を通して核小体が存在し、そして活性があります。.

原線維センター

リボソームRNAをコードする遺伝子は、原線維中心に位置しています。これらの中心は、密な繊維状成分に囲まれた透明な領域である。原線維中心は、細胞型に応じて大きさおよび数が変わる。.

フィブリル中心の特徴に関してあるパターンが記載されている。高合成リボソームを有する細胞は少数の原線維中心を有するが、代謝が減少した細胞（例えばリンパ球）はより大きな原線維中心を有する。.

核小体が巨大な原線維中心を有し、より小さい小さな中心を伴う、非常に活発な代謝を有するニューロンのような特定の症例がある.

密な繊維状成分および粒状成分

緻密なフィブリル成分およびフィブリル中心は顆粒成分中に埋め込まれており、その顆粒は15〜20 nmの直径を有する。転写プロセス（DNA分子のRNAへの通過、遺伝子発現の第一段階と考えられる）は、原繊維中心および密集原繊維成分の限界で起こる。.

プレリボソームRNAのプロセシングは、密集した原線維成分において起こり、そしてその過程は粒状成分に及ぶ。転写物は高密度原繊維成分に蓄積し、核小体タンパク質もまた高密度原繊維成分に位置する。リボソームの集合が起こるのはこの領域です。.

必要なタンパク質とリボソームRNAを組み立てるこのプロセスが終わると、これらの産物は細胞質に輸送されます。.

粒状成分は転写因子が豊富である（ＳＵＭＯ − １およびＵｂｃ９がいくつかの例である）。典型的には、核小体はヘテロクロマチンに囲まれている。この圧縮DNAはリボソームRNAの転写に役割を果たしていると考えられている.

哺乳動物では、細胞内のリボソームDNAは圧縮または沈黙しています。この構成は、リボソームＤＮＡの調節およびゲノム安定性の保護にとって重要であると思われる。.

核小体組織化領域

この領域（NOR）には、リボソームRNAをコードする遺伝子（リボソームDNA）がまとめられています。.

これらの領域を構成する染色体は、研究の種類によって異なります。ヒトでは、それらは、アクロセントリック染色体のサテライト領域（セントロメアは末端の1つ近くに位置している）、具体的には13、14、15、21および22のペアで見られる。.

DNAリボソームの単位は転写配列とRNAポリメラーゼIによる転写に必要な外部スペーサーからなる.

リボソームDNAのプロモーターでは、中央の要素と上流に位置する要素の2つの要素を区別できます。上流）

機能

リボソームRNA形成機構

核小体は、リボソームの前駆体の生合成に必要な全ての成分を有する工場と見なすことができる。.

一般にｒＲＮＡと略されるリボソームまたはリボソームＲＮＡ（リボソーム酸）は、リボソームの成分であり、そしてタンパク質の合成に関与する。この成分は、生き物のすべての系統にとって不可欠です。.

リボソームＲＮＡはタンパク質の性質の他の成分と関連している。この結合はリボソームの前集団をもたらす。リボソームRNAの分類は、通常、Svedberg単位または沈降係数を示す「S」の文字で与えられます.

リボソームの構成

リボソームは2つのサブユニットで構成されています：大きいか大きいか小さいか小さいか. 

原核生物と真核生物のリボソームRNAは区別可能です。原核生物では、大サブユニットは50SでリボソームRNA 5Sと23Sから構成され、小サブユニットも30Sで16SリボソームRNAのみから構成されています。.

対照的に、主要サブユニット（６０Ｓ）は、リボソームＲＮＡ ５Ｓ、５．８Ｓおよび２８Ｓからなる。小サブユニット（40S）は18SリボソームRNAのみからなる.

リボソームＲＮＡ５．８Ｓ、１８Ｓおよび２８Ｓをコードする遺伝子は、核小体に見出される。これらのリボソームＲＮＡは、ＲＮＡポリメラーゼＩによって核小体内の単一単位として転写される。このプロセスは４５Ｓ ＲＮＡの前駆体をもたらす。.

前記リボソームＲＮＡ前駆体（４５Ｓ）は、小サブユニット（４０Ｓ）および大サブユニットの５．８Ｓおよび２８Ｓに属するその１８Ｓ成分において切り出されなければならない。.

欠けているリボソームＲＮＡ、５Ｓは、核小体の外側で合成される。その同族体とは異なり、プロセスはRNAポリメラーゼIIIによって触媒されます。.

リボソームRNAの転写

細胞は多数のリボソームＲＮＡ分子を必要とする。これらの高い要件を満たすためにこのタイプのRNAをコードする遺伝子の複数のコピーがあります.

例えば、ヒトゲノムに見られるデータによれば、リボソームＲＮＡ ５．８Ｓ、１８Ｓおよび２８Ｓについて２００コピーがある。リボソームＲＮＡ ５Ｓについては、２０００コピーがある。.

プロセスは45SリボソームRNAから始まります。それは５ '末端近くのスペーサーの除去から始まる。転写プロセスが完了すると、３ '末端に位置する残りのスペーサーが除去される。その後の除去の後、成熟リボソームＲＮＡが得られる。.

さらに、リボソームRNAのプロセシングは、メチル化プロセスおよびウリジンのプソイドウリジンへの変換など、その塩基において一連の重要な修飾を必要とする。.

続いて、核小体に位置するタンパク質およびRNAの付加が起こる。これらの中には、小核小体RNA（ARNpn）があり、これは生成物18S、5.8Sおよび28S中のリボソームRNAの分離に関与している。.

ｎＲＮＡは、リボソームＲＮＡの１８Ｓおよび２８Ｓに相補的な配列を有する。したがって、それらは、特定の領域をメチル化し、そしてシュードウリジンの形成に関与することによって、前駆体ＲＮＡの塩基を修飾することができる。.

リボソームの組み立て

リボソームの形成は、リボソームタンパク質および５Ｓと共に、リボソームＲＮＡ前駆体の結合を含む。この過程に関与するタンパク質は細胞質内のRNAポリメラーゼIIによって転写され、核小体に輸送されなければならない。.

リボソームタンパク質は、４５ＳリボソームＲＮＡの分離が起こる前にリボソームＲＮＡと会合し始める。分離後、残りのリボソームタンパク質と5SリボソームRNAを加える.

１８ＳリボソームＲＮＡの成熟はより早く起こる。最後に、「プレリボソーム粒子」は細胞質に運ばれる.

その他の機能

リボソームの生合成に加えて、最近の研究は、核小体が多機能実体であることを発見しました.

核小体はまた、snRNP（プレメッセンジャーRNAと結合してスプライセオソームまたはスプライシング複合体を形成するタンパク質およびRNA複合体）および特定のRNA転移などの他の種類のRNAのプロセシングおよび成熟にも関与している。 、マイクロRNAおよび他のリボ核タンパク質複合体.

核小体プロテオームの分析を通して、メッセンジャーＲＮＡプロセシング、細胞周期制御、複製およびＤＮＡ修復に関連するタンパク質が見出された。核小体タンパク質の構成は動的であり、異なる環境条件および細胞ストレスの下で変化する.

また、核小体の誤った機能に関連する一連の病状があります。これらの中には、ダイヤモンド - ブラックファン貧血症およびアルツハイマー病およびハンチントン病などの神経変性疾患がある。.

アルツハイマー病患者では、健康な患者と比較して、核小体の発現レベルに変化があります。.

核小体と癌

5000を超える研究が、細胞の悪性増殖と核小体の活性の間の関係を示しました.

いくつかの研究の目的は、臨床診断目的のために核小体タンパク質を定量することである。言い換えれば、マーカーとしてこれらのタンパク質、特にB23、ヌクレオリン、UBF、およびRNAポリメラーゼIのサブユニットを用いて癌の増殖を評価しようとしている。.

一方、B23タンパク質は癌の発症に直接関係していることがわかっています。同様に、他の核小体成分は急性前骨髄球性白血病のような病状の発症に関与している.

核小体とウイルス

植物と動物の両方からのウイルスが複製プロセスを達成するために核小体タンパク質を必要とすることを確認するための十分な証拠がある。細胞がウイルス感染を経験すると、その形態およびそのタンパク質組成に関して、核小体に変化がある.

ウイルスを含み核小体に存在するDNAおよびRNA配列に由来する多数のタンパク質が発見されています.

核小体を導く「シグナル」を含むウイルスタンパク質のように、ウイルスはそれらをこの亜核領域に位置させることを可能にする異なる戦略を有する。これらのラベルはアミノ酸アルギニンとリジンに富んでいます.

核小体中のウイルスの位置はその複製を容易にし、さらにそれはその病原性にとって必要条件であると思われる。.

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